{"id":333,"date":"2012-04-22T20:01:19","date_gmt":"2012-04-22T18:01:19","guid":{"rendered":"http:\/\/www.youlab.fr\/blog\/?page_id=333"},"modified":"2012-09-18T17:05:31","modified_gmt":"2012-09-18T15:05:31","slug":"incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/","title":{"rendered":"Incidence des plantes g\u00e9n\u00e9tiquement modifi\u00e9es sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol"},"content":{"rendered":"<p style=\"text-align: justify;\"><span style=\"color: #000080;\"><strong>Auteur: Florian Ronez, 2009<\/strong><\/span><\/p>\n<h2 style=\"text-align: justify;\"><strong>I)\u00a0<\/strong><strong>Introduction<\/strong><\/h2>\n<h3 style=\"text-align: justify;\"><strong>1) \u00a0<\/strong><strong>Contexte actuel.<\/strong><\/h3>\n<p style=\"text-align: justify;\">On estime aujourd\u2019hui que sans l\u2019utilisation des engrais azot\u00e9s chimiques on ne pourrait subvenir aux besoins de plus de 3 milliards d\u2019habitants sur terre (communication avec Mr Alain Pugin), et ce nombre serait encore fortement r\u00e9duit si l\u2019on arr\u00eatait aussi d\u2019utiliser les pesticides chimiques. Paradoxalement, et bien que la population mondiale soit en constante augmentation, \u00a0les probl\u00e8mes de pollution et de sant\u00e9 publique amen\u00e9s par l\u2019utilisation de ces produits de synth\u00e8se conduisent peu \u00e0 peu \u00e0 un retour vers des pratiques culturales plus seines. Dans un tel contexte l\u2019utilisation de plantes g\u00e9n\u00e9tiquement modifi\u00e9es (PGM) constituerai ici une bonne solution pour am\u00e9liorer les rendements de l\u2019agriculture tout en pr\u00e9servant l\u2019environnement. Mais les perspectives d\u2019utilisation des PGM sont bien plus vastes avec par exemple leur usage pour am\u00e9liorer nos produits alimentaires (stabilit\u00e9 accrue des aliments, alicaments\u2026), produire des mol\u00e9cules d\u2019int\u00e9r\u00eat (m\u00e9dicaments, aromes\u2026) et aussi pour r\u00e9soudre des probl\u00e8mes environnementaux (biorem\u00e9diation).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Seulement la cr\u00e9ation des PGM pose des probl\u00e8mes \u00e9tiques, leur mise sur le march\u00e9 pose des probl\u00e8mes juridiques et enfin leur utilisation ou consommation pourrait amener de nouveaux probl\u00e8mes de sant\u00e9 publique ou environnementaux.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Nous nous int\u00e9resseront ici plus particuli\u00e8rement \u00e0 l\u2019incidence des PGM sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol, o\u00f9 comment leur introduction pourrait modifier la flore tellurique, le tout en restant le plus objectif possible vis-\u00e0-vis d\u2019un sujet qui n\u2019est que rarement abord\u00e9 objectivement du fait des enjeux politico-\u00e9conomiques qu\u2019il suscite. La m\u00e9connaissance actuelle du sujet ainsi que toutes les attaques ou louanges qui peuvent circuler donnent un int\u00e9r\u00eat particulier et indispensable \u00e0 l\u2019\u00e9tude des PGM.<\/p>\n<h3 style=\"text-align: justify;\"><strong>2)\u00a0<\/strong><strong>La rhizosph\u00e8re<\/strong><\/h3>\n<p style=\"text-align: justify;\">Les microorganismes du sol jouent un r\u00f4le agronomique important <em>via<\/em> diverses associations avec des plantes en particulier au niveau de leur rhizosph\u00e8re. Ils contribuent par exemple \u00e0 tirer du sol et fournir aux v\u00e9g\u00e9taux des nutriments essentiels tels que l\u2019azote ou le potassium, mais les microorganismes peuvent aussi jouer un r\u00f4le sur la sant\u00e9 et la fertilit\u00e9 des plantes. R\u00e9ciproquement ils peuvent \u00e9galement \u00eatre influenc\u00e9s par les plantes avec lesquelles ils interagissent, ces derni\u00e8res on un grand impact sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol qui sont toujours tr\u00e8s sp\u00e9cifiques au sein des rhizosph\u00e8res.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">L\u2019impact de changements dans la physico-chimie du sol (effet du pH, de la temp\u00e9rature, des pratiques culturales, de la pollution\u2026) sur les communaut\u00e9s microbiennes est bien connu. On peut donc en venir \u00e0 se demander si l\u2019introduction de PGM a aussi une influence sur ces communaut\u00e9s et ce \u00e0 plus ou moins long terme. Pour cela il faut disposer d\u2019outils adapt\u00e9s permettant de caract\u00e9riser les microorganismes du sol.<\/p>\n<h3 style=\"text-align: justify;\"><strong>3)\u00a0<\/strong><strong>Techniques d\u2019\u00e9tude des communaut\u00e9s microbiennes du sol.<\/strong><\/h3>\n<p style=\"text-align: justify;\">Jusqu\u2019\u00e0 ces derni\u00e8res ann\u00e9es la complexit\u00e9 et la grande diversit\u00e9 des populations de microbes du sol n\u2019a permis que leur \u00e9tude partielle. En effet on estime que les m\u00e9thodes de caract\u00e9risations classiques <em>via<\/em> revivification et culture ne permettent de mettre en \u00e9vidence que de 0,1 \u00e0 1% de la flore du sol, de plus la complexit\u00e9 de la matrice sol constitue toujours un biais \u00e0 ces techniques. Aujourd\u2019hui l\u2019av\u00e8nement des techniques de biologie mol\u00e9culaire permet des \u00e9tudes plus r\u00e9solutives des communaut\u00e9s microbiennes du sol, de leur diversit\u00e9 et m\u00eame leur fonctionnalit\u00e9.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Ces techniques sont bas\u00e9es sur l\u2019extraction de mat\u00e9riel g\u00e9n\u00e9tique du sol,\u00a0 l\u2019amplification des r\u00e9gions d\u2019ADN ribosomal, la s\u00e9gr\u00e9gation sur gel et le s\u00e9quen\u00e7age des bandes obtenues ou encore sur des techniques de clonage \u00e9galement suivies de s\u00e9quen\u00e7ages. Enfin des \u00e9tudes <em>in silico<\/em> avec la comparaison des s\u00e9quences obtenues contre des banques de donn\u00e9es permettent de caract\u00e9riser la structure microbienne du sol \u00e9tudi\u00e9.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Le principal biais de ces techniques vient de l\u2019extraction du mat\u00e9riel g\u00e9n\u00e9tique du sol qui reste compliqu\u00e9e et occasionne des pertes de s\u00e9quences fragiles. D\u2019autres erreurs peuvent apparaitre car les techniques d\u2019extraction de l\u2019ADN du sol permettent difficilement de discriminer les microorganismes vivants des morts. La m\u00e9thode reste cependant une r\u00e9volution par rapport aux anciens protocoles.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">\u00a0L\u2019impact des\u00a0 PGM sur les microorganismes du sol est attendu sous deux formes que nous \u00e9tudierons ici en d\u00e9tail\u00a0:<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">&#8211;\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 L\u2019impact direct li\u00e9 au relargage de mol\u00e9cules par les racines des plantes.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">&#8211;\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 L\u2019impact indirect li\u00e9 aux transformations g\u00e9n\u00e9tiques.<\/p>\n<h2 style=\"text-align: justify;\"><strong>II)\u00a0<\/strong><strong><span style=\"text-decoration: underline;\">Impact li\u00e9 \u00e0 l\u2019exsudation racinaire<\/span><\/strong><\/h2>\n<p style=\"text-align: justify;\">L\u2019\u00e9l\u00e9ment le plus simple lorsque l\u2019on parle de modifications induites par les PGM est d\u2019\u00e9valuer\u00a0 si les inserts g\u00e9n\u00e9tiques apport\u00e9s aux plantes et permettant la production de nouvelles mol\u00e9cules on un effet direct sur les microorganismes du sol. Il existe autant d\u2019exemples que de PGM diff\u00e9rentes, nous verrons donc ici quelques \u00e9tudes significatives pour diff\u00e9rents cas d\u2019int\u00e9r\u00eat.<strong><\/strong><\/p>\n<h3 style=\"text-align: justify;\"><strong>1)\u00a0<\/strong><strong>PGM productrices de biocides<\/strong><\/h3>\n<p style=\"text-align: justify;\">Tout d\u2019abord concernant des PGM tr\u00e8s controvers\u00e9s\u00a0: productrices de biocides ou autre mol\u00e9cules de r\u00e9sistances. De Vries et al. (1999) ont montr\u00e9 que\u00a0 les plants de pomme de terre modifi\u00e9s pour produire le lysozyme issu du phage T4, un antibact\u00e9rien naturel utile contre les pathog\u00e8nes des tissus vasculaires et espaces intercellulaires des plantes, \u00a0induisaient une activit\u00e9 bact\u00e9ricide. En principe le lysozyme n\u2019a pas vocation \u00e0 \u00eatre lib\u00e9r\u00e9 dans le milieu, mais Ahrenholtz et al. (2000) ont d\u00e9montr\u00e9 que cette activit\u00e9 dans le sol \u00e9tait provoqu\u00e9e par une faible exsudation, des pertes au niveau des racines bless\u00e9es, et \u00e9galement que l\u2019action bact\u00e9ricide s\u2019exer\u00e7ait \u00e0 la surface des racines. Au contraire Heuer et al. (2002) ont montr\u00e9 que des \u00a0plants similaires de pomme de terre produisant le lyzozyme T4, ont un effet n\u00e9gligeable sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol, cependant ici on pourrait supposer que ce sont les conditions de culture moins agressives qui n\u2019ont pas induit de blessures ou exsudation suffisante pour beaucoup affecter la microflore voisine.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Pour aller encore plus loin plusieurs \u00e9tudes en champ ont \u00e9t\u00e9 r\u00e9alis\u00e9es (Rasche et al. 2006) sur une p\u00e9riode de 3 ans, dans des sols diff\u00e9rents d\u2019Espagne, et avec des plants de pomme de terre PGM lysozyme T4, les m\u00eames plants non PGM et 3 autres vari\u00e9t\u00e9s de pommes de terres (g\u00e9notypes diff\u00e9rents). Les r\u00e9sultats tr\u00e8s int\u00e9ressants ont montr\u00e9 que les plants PGM ont bien induit des modifications de la flore microbienne du sol, mais que ces modifications n\u2019\u00e9taient pas \u00a0plus importantes que celles induites par les conditions climatiques, les diff\u00e9rentes saisons, les diff\u00e9rents sols ou vari\u00e9t\u00e9s de pommes de terre utilis\u00e9es. Forte des r\u00e9sultats de ces travaux la m\u00eame \u00e9quipe a \u00e9galement mis en \u00e9vidence des r\u00e9sultats similaires avec d\u2019autres pommes de terre PGM produisant diff\u00e9rents antibiotiques.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Les ma\u00efs dit Bt sont capables de s\u00e9cr\u00e9ter la proteine cry issue de <em>bacillus thuringiensis<\/em> qui leur conf\u00e8re la r\u00e9sistance \u00e0 a pyrale, un insecte ravageur du ma\u00efs, ont \u00e9galement un impact sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol moindre que l\u2019impact des conditions de culture, des gradients physico-chimiques et de la constitution du sol. (Brusetti et al. 2004\u00a0; Min Fang et al. 2005). La m\u00eame \u00e9tude a aussi montr\u00e9 des r\u00e9sultats similaires avec d\u2019autres ma\u00efs r\u00e9sistants au glyphosate, un herbicide sp\u00e9cifique des v\u00e9g\u00e9taux tr\u00e8s utilis\u00e9. Enfin tout r\u00e9cemment LeBlanc et al. (2007) ont r\u00e9alis\u00e9 une des toutes premi\u00e8res \u00e9tudes sur des arbres PGM\u00a0 et ont d\u00e9montr\u00e9 que le sapin blanc contenant des g\u00e8nes de type <em>cry<\/em> de r\u00e9sistance aux chenilles modifiait significativement la structure microbienne de sa rhizosph\u00e8re. Il a \u00e9t\u00e9 constat\u00e9 une augmentation de la communaut\u00e9 dans sa globalit\u00e9. H\u00e9las ici l\u2019impact d\u2019autres facteurs environnementaux ou g\u00e9notypiques n\u2019ont pas \u00e9t\u00e9 \u00e9tudi\u00e9s.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">On peut donc dire que m\u00eame si des actions locales de ces \u00ab\u00a0PGM biocides\u00a0\u00bb sont av\u00e9r\u00e9es elles sont trop faibles et trop asp\u00e9cifiques pour engendrer une modification d\u2019une communaut\u00e9 microbienne dans sa globalit\u00e9.<\/p>\n<h3 style=\"text-align: justify;\"><strong>2)\u00a0<\/strong><strong>PGM productrices de substrat pour les microorganismes<\/strong><\/h3>\n<p style=\"text-align: justify;\">Les strat\u00e9gies de protection des plantes \u00a0via l\u2019autoproduction de substances antibiotiques ne semblent donc pas modifier significativement la structure des communaut\u00e9s du sol. Par contre une \u00e9quipe a mis en \u00e9vidence qu\u2019une strat\u00e9gie oppos\u00e9e pouvait modifier ces communaut\u00e9s (Oger et al. 2000). Au lieu de produire des mol\u00e9cules de protection contre les pathog\u00e8nes les plantes sont ici modifi\u00e9es pour produire de grandes quantit\u00e9 d\u2019opines, substrat directement utilisable par certaines populations sp\u00e9cifiques de microorganismes (Oger et al. 1997) comprenant les plus int\u00e9ressants d\u2019un point de vue agronomique. La modification des communaut\u00e9s microbiennes du sol est alors souhait\u00e9e et elle a bien lieu. En effet les populations utilisatrices d\u2019opines ont vu leur proportion augmenter par rapport \u00e0 d\u2019autres populations n\u2019utilisant pas les opines comme substrat, et par rapport \u00e0 des plantes t\u00e9moin non PGM. En outre l\u2019\u00e9quipe \u00e0 mis en \u00e9vidence que ces modification ont permis un \u00e9tablissement plus rapide et robuste d\u2019une rhizosph\u00e8re majoritairement b\u00e9n\u00e9fique \u00e0 la plante. Enfin leur \u00e9tude \u00e0 montr\u00e9 que si l\u2019on retire les plants PGM on constate un rapide retour \u00e0 la normale des communaut\u00e9s microbiennes du sol ce qui montre qu\u2019on n\u2019a pas d\u2019impact sur le long terme de cette technologie.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Nous avons donc dans ce cas une PGM pouvant orienter les microorganismes de sa rhizosph\u00e8re et favoriser sa microflore b\u00e9n\u00e9fique pour en tirer avantage\u00a0: meilleur d\u00e9veloppement, \u00a0meilleure sant\u00e9\u2026 R\u00e9ciproquement on pourrait aussi se demander si une PGM en meilleure sant\u00e9 voit sa rhizosph\u00e8re microbienne changer par rapport \u00e0 une plante moins robuste plus sujette aux infections.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Cette hypoth\u00e8se a \u00e9t\u00e9 test\u00e9e par Wei et al. (2006), en travaillant cette fois ci sur une papaye g\u00e9n\u00e9tiquement modifi\u00e9e comprenant un g\u00e8ne mut\u00e9 de la r\u00e9plicase du virus \u00ab\u00a0ringspot\u00a0\u00bb fr\u00e9quent chez la papaye et conf\u00e9rant la r\u00e9sistance \u00e0 ce m\u00eame virus. En r\u00e9alisant des cultures de PGM r\u00e9sistantes et des cultures de papaye sensible ils ont r\u00e9ussi \u00e0 mettre en \u00e9vidence que les populations de bact\u00e9ries, actinomyc\u00e8tes et champignons des champs cultiv\u00e9s en PGM \u00e9taient significativement diff\u00e9rentes. Seulement on peut regretter que ces r\u00e9sultats aient \u00e9t\u00e9 obtenus via des m\u00e9thodes de revivification et culture sur boite car comme nous l\u2019avons \u00e9voqu\u00e9 elles ont trop de biais pour permettre de bien \u00e9valuer les communaut\u00e9s microbiennes dans leur globalit\u00e9. Par contre un point int\u00e9ressant dans cette \u00e9tude est l\u2019analyse fonctionnelle des communaut\u00e9s microbiennes via la mesure des activit\u00e9s enzymatiques importantes. Au sein des cultures PGM des modifications ont \u00e9t\u00e9 constat\u00e9es\u00a0: augmentations d\u2019activit\u00e9s ou au contraire des diminutions. On peut donc dire ici que la culture de PGM en meilleure sant\u00e9 que les plantes non modifi\u00e9es a induit une modification de la fonctionnalit\u00e9 de la communaut\u00e9 microbienne.<\/p>\n<h3 style=\"text-align: justify;\"><strong>3)\u00a0<\/strong><strong>PGM et biorem\u00e9diation<\/strong><\/h3>\n<p style=\"text-align: justify;\">Concernant \u00a0l\u2019approche qui consiste \u00e0 favoriser la microflore du sol, tr\u00e8s r\u00e9cemment des exp\u00e9rimentations prometteuses ont \u00e9t\u00e9 entreprises dans le domaine de la biorem\u00e9diation des sols pollu\u00e9s (Travis et al. 2007). Lorsqu\u2019un sol se retrouve pollu\u00e9 on constate souvent une diminution des plantes y poussant et donc des populations de microbes rhizosph\u00e9riques, ce qui est fortement pr\u00e9judiciable car ce sont eux qui en s\u2019adaptant aux nouvelles conditions peuvent contribuer \u00e0 d\u00e9toxifier les sols. L\u2019approche a donc consist\u00e9 ici \u00e0 mettre au point des plants de tabac dans lesquels on a introduit un g\u00e8ne codant pour une nitror\u00e9ductase d\u2019origine bact\u00e9rienne capable de r\u00e9duire le trinitrotolu\u00e8ne (TNT). Ces nouveaux plants sont donc plus r\u00e9sistant \u00e0 cette forme de pollution qui est une des plus importantes sources de contamination chimique des sols mondiaux. Les PGM ainsi g\u00e9n\u00e9r\u00e9s poussent donc mieux sur les milieux contamin\u00e9s par le TNT et contribuent pour une partie \u00e0 son \u00e9limination, mais le point le plus r\u00e9jouissant est que les plants permettent l\u2019\u00e9tablissement et la p\u00e9rennit\u00e9 des communaut\u00e9s microbiennes capables de d\u00e9grader le TNT au sein de sa rhizosph\u00e8re, ce sont elles qui contribuent ainsi \u00e0 la majeure partie de la d\u00e9pollution.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Nous avons donc vu ici des exemples de PGM qui interagissent directement avec les communaut\u00e9s microbiennes du sol selon 2 modalit\u00e9s\u00a0: via une activit\u00e9 s\u00e9cr\u00e9toire li\u00e9e \u00e0 leur insert et\/ou via un meilleur \u00e9tat de fonctionnement de la plante permis par l\u2019insert. Nous avons aussi vu que souvent, lorsque la PGM \u00e0 une incidence sur les communaut\u00e9s microbiennes et la fonctionnalit\u00e9 du sol celle-ci est transitoire et ne perdure pas une fois la plante disparue.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">L\u2019autre grand champ de recherche au sujet des PGM et des microorganismes du sol est la possibilit\u00e9 de transferts g\u00e9n\u00e9tiques, champ auquel nous allons nous int\u00e9resser maintenant.<\/p>\n<h2 style=\"text-align: justify;\"><strong>III)\u00a0<\/strong><strong><span style=\"text-decoration: underline;\">Fr\u00e9quences et impact possible des transferts g\u00e9n\u00e9tiques<\/span><\/strong><\/h2>\n<p style=\"text-align: justify;\">Une des grandes inqui\u00e9tudes lorsque l\u2019on parle de PGM est de savoir si les s\u00e9quences d\u2019ADN exog\u00e8ne incorpor\u00e9es dans ces plantes (transg\u00e8nes) pourraient \u00eatre retrouv\u00e9es dans les microorganismes du sol. Cela pourrait poser d\u2019immenses probl\u00e8mes, en particulier \u00e0 cause des g\u00e8nes de r\u00e9sistance aux antibiotiques souvent utilis\u00e9s comme marqueurs g\u00e9n\u00e9tiques dans les PGM. Ceux ci pourraient donner \u00e0 certaines populations bact\u00e9riennes des avantages \u00e9volutifs leur permettant de se d\u00e9velopper plus facilement modifiant ainsi toute la structure de la communaut\u00e9 du sol et \u00eatre \u00e0 l\u2019origine de grave probl\u00e8mes (pathog\u00e8nes).<\/p>\n<h3 style=\"text-align: justify;\"><strong>1)\u00a0<\/strong><strong>Transferts d\u2019ADN<\/strong><\/h3>\n<p style=\"text-align: justify;\">Les transferts d\u2019ADN de PGM \u00e0 microorganismes sont appel\u00e9s transferts horizontaux (en opposition au transfert vertical de g\u00e9n\u00e9rations en g\u00e9n\u00e9rations) et on connait 3 m\u00e9canismes de transferts horizontaux entre bact\u00e9ries\u00a0: la transduction, la conjugaison et la transformation.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Aujourd\u2019hui le transfert d\u2019ADN entre plantes et microorganismes via transduction, transfert d\u2019ADN par intervention d\u2019un phage, est encore peu \u00e9tudi\u00e9 mais il semble peu probable car on ne connait pas\u00a0 de virus capable de prendre pour cible \u00e0 la fois des cellules v\u00e9g\u00e9tales et microbiennes.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">La conjugaison, transfert d\u2019ADN entre 2 bact\u00e9ries, est maintenant bien d\u00e9crite cependant avec les plantes un des seul m\u00e9canismes pouvant s\u2019y apparenter et donnant lieu \u00e0 un transfert d\u2019ADN plasmidique de la bact\u00e9rie vers la plante est effectu\u00e9 par <em>Agrobacterium tumefaciens<\/em> (qui justement est utilis\u00e9 pour construire des PGM). Seulement aucun processus inverse de transfert d\u2019ADN de la plante aux microorganismes n\u2019a jamais \u00e9t\u00e9 d\u00e9cel\u00e9.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Le m\u00e9canisme le plus probable et le plus \u00e9tudi\u00e9 pour les transferts horizontaux entre plantes et microorganismes est la transformation (Nielsen et al. 1998). Il s\u2019agit de la captation d\u2019ADN libre dans le milieu par certaines bact\u00e9ries naturellement pr\u00e9dispos\u00e9es dites comp\u00e9tentes. Une fois dans la cellule l\u2019ADN pourrait alors \u00eatre stabilis\u00e9 par int\u00e9gration dans le g\u00e9nome bact\u00e9rien via recombinaison homologue ou encore gr\u00e2ce \u00e0 des \u00e9l\u00e9ments transposables. De tels \u00e9v\u00e8nements devraient \u00eatre inexistants avec des cellules v\u00e9g\u00e9tales vivantes du fait des barri\u00e8res cellulaires, mais lors de la mort cellulaire ou dispersion du pollen ces barri\u00e8res disparaissent, l\u2019ADN se retrouve alors lib\u00e9r\u00e9 et pourrait \u00eatre capt\u00e9 par une bact\u00e9rie.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Geghard and Smalla (1998) ont montr\u00e9 que de tels \u00e9v\u00e8nements peuvent avoir lieu <em>in vitro<\/em>, ils ont en effet mis en \u00e9vidence que <em>Actinobacter sp<\/em> \u00e9tait capable de capter un insert ADN de canne \u00e0 sucre PGM et de l\u2019int\u00e9grer dans son g\u00e9nome via recombinaison homologue. Cependant ces exp\u00e9riences ont \u00e9t\u00e9 r\u00e9alis\u00e9es dans des conditions sp\u00e9cifiques, avec des <em>Actinobacter<\/em> en \u00e9tat de comp\u00e9tence, sans communaut\u00e9 microbienne complexe et avec un sol st\u00e9rile, le tout favorisant ainsi la conjugaison.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Neilsen et al. (2000) ont \u00e9galement\u00a0 r\u00e9ussi \u00e0 observer un transfert horizontal d\u2019un g\u00e8ne de betterave transg\u00e9nique chez <em>Actinobacter<\/em> en sol st\u00e9rile mais jamais en sol non st\u00e9rile. De nombreux autres exemples ont montr\u00e9 la possibilit\u00e9 de captation d\u2019ADN de PGM en milieu favorable mais jamais en plein champ, on peut donc se demander quels sont les facteurs limitants en conditions culturales et \u00e0 quelle fr\u00e9quence on peut les envisager dans la nature\u00a0?<\/p>\n<h3 style=\"text-align: justify;\"><strong>2)\u00a0<\/strong><strong>Transferts horizontaux et facteurs limitants<\/strong><\/h3>\n<p style=\"text-align: justify;\">Tout d\u2019abord, au sein du sol la barri\u00e8re principale pour la captation d\u2019ADN nu par les bact\u00e9ries est la disponibilit\u00e9 de cet ADN et donc sa persistance dans les sols. En plus de facteurs abiotiques tels que les conditions physico-chimiques difficiles et variables du sol, des facteurs biotiques comme les nombreuses DNAses d\u2019origine microbiologique nous poussent \u00e0 dire que la dur\u00e9e de vie d\u2019un ADN nu dans le sol est faible. Cependant avec des techniques assez sensibles retrouver de l\u2019ADN v\u00e9g\u00e9tal dans la matrice sol plusieurs ann\u00e9es apr\u00e8s la mort de la plante (De Vries et al. 2003), cela pourrait \u00eatre du \u00e0 l\u2019adsorption de l\u2019ADN sur des particules du sol (argile, sable\u2026) ce qui aurait pour effet de le stabiliser et le prot\u00e9ger.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Ensuite pour capter de l\u2019ADN une bact\u00e9rie doit disposer de syst\u00e8mes sp\u00e9cifiques appel\u00e9s facteurs de comp\u00e9tences que certaines bact\u00e9ries ne sont pas capables de mettre en place et que d\u2019autres peuvent poss\u00e9der transitoirement en fonction des conditions du milieu. De plus il semblerait que certaines bact\u00e9ries soient s\u00e9lectives vis-\u00e0-vis de l\u2019ADN et ne puissent capter que celui de leur propre esp\u00e8ce. Les \u00e9tudes de conjugaison avec ADN de plante ont toujours \u00e9t\u00e9 r\u00e9alis\u00e9es avec des bact\u00e9ries comp\u00e9tentes et on en connait aujourd\u2019hui plus de 40 bact\u00e9ries qui le sont naturellement (Nielsen et al. 1998) mais ce nombre pourrait \u00eatre bien sup\u00e9rieur du fait de la connaissance infime des populations microbiennes du sol.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Une fois dans la cellule l\u2019ADN doit s\u2019int\u00e9grer dans le g\u00e9nome bact\u00e9rien, et pour cela des s\u00e9quences homologues avec le g\u00e9nome de la bact\u00e9rie sont n\u00e9cessaires, ce qui diminue donc fortement les chances d\u2019int\u00e9gration. Des exp\u00e9rimentations (De Vries et al. 2001) sur des bact\u00e9ries comp\u00e9tentes (<em>Pseudomonas Stutzeri<\/em> et <em>Actinibacter sp<\/em>.) ont montr\u00e9 que m\u00eame en large exc\u00e8s (10<sup>8<\/sup> \u00e0 10<sup>9<\/sup>) de mat\u00e9riel g\u00e9n\u00e9tique de PGM les taux de transformation en absence de s\u00e9quences homologues entre transg\u00e8ne et bact\u00e9ries \u00e9taient tr\u00e8s faibles (de l\u2019ordre de 10<sup>-13<\/sup>).\u00a0 Lors de travaux en serre Kay et al. (2002) ont r\u00e9alis\u00e9s divers tests avec diff\u00e9rentes s\u00e9quences d\u2019inserts et ont d\u00e9montr\u00e9 qu\u2019en absence de s\u00e9quences homologues aucun <em>Actinobacter<\/em> recombinant n\u2019\u00e9tait d\u00e9tect\u00e9.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Enfin une fois un transg\u00e8ne de PGM ins\u00e9r\u00e9 dans un microorganisme il faut s\u2019int\u00e9resser \u00e0 ses effets. On peut se demander si ce nouveau g\u00e8ne sera transcrit, et \u00e0 cette \u00e9tape on rencontre aussi de nombreuses autre barri\u00e8res. En effet il ne faut pas que le transg\u00e8ne soit pr\u00e9alablement cliv\u00e9, il faut qu\u2019il s\u2019int\u00e8gre en entier et avec son promoteur dans le g\u00e9nome bact\u00e9rien. De plus les promoteurs utilis\u00e9s pour contr\u00f4ler les transg\u00e8nes sont souvent tr\u00e8s actifs chez les plantes eucaryotes mais pas forc\u00e9ment chez les procaryotes, et si aucun promoteur n\u2019a \u00e9t\u00e9 transf\u00e9r\u00e9 au microorganisme il faut alors que le transg\u00e8ne s\u2019int\u00e8gre sous le contr\u00f4le d\u2019un \u00e9l\u00e9ment r\u00e9gulateur du g\u00e9nome bact\u00e9rien qui ne sera pas forc\u00e9ment efficace l\u00e0 aussi.<\/p>\n<h3 style=\"text-align: justify;\"><strong>3)\u00a0<\/strong><strong>Fr\u00e9quences d\u2019apparition<\/strong><\/h3>\n<p style=\"text-align: justify;\">De nombreuses barri\u00e8res s\u2019opposent donc aux transferts horizontaux et ils n\u2019ont jamais \u00e9t\u00e9 d\u00e9montr\u00e9s en plein champ. Heinemann and Traavic (2004) estiment que ces transferts pourraient avoir lieu dans la nature \u00e0 une fr\u00e9quence de 10<sup>-17<\/sup> voire encore moins en fonction des conditions, ce qui correspondrait \u00e0 1 recombinant pour 300 tonnes de sol (en consid\u00e9rant 2 x 10<sup>9<\/sup> bact\u00e9ries par gramme de sol). Aux vues des nombreux facteurs allant \u00e0 l\u2019encontre des transferts horizontaux entre PGM et microorganismes au sein de la matrice sol ces estimations semblent actuellement \u00eatre les plus pertinentes.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Ainsi, si l\u2019on consid\u00e8re 1 microorganisme recombinant PGM dans 300 tonnes de terre cela pose alors d\u2019autres probl\u00e8mes, en effet lors d\u2019exp\u00e9riences en champ cela correspondrait \u00e0 1 recombinant tous les 25m\u00b2 (en prenant 1m<sup>3<\/sup> de sol p\u00e8sant 1,3 x 10<sup>6<\/sup> grammes), ce qui poserai alors des probl\u00e8mes d\u2019\u00e9chantillonnages.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Ensuite pour pouvoir d\u00e9tecter au moins un recombinant il faudrait screener entre 10<sup>25<\/sup> et 10<sup>37<\/sup> bact\u00e9ries (Heinemann and Traavic (2004). Pour que le rendement des m\u00e9thodes de d\u00e9tection mol\u00e9culaires soit suffisant et \u00e9viter les faux n\u00e9gatifs il faudrait pr\u00e9alablement r\u00e9aliser des enrichissements, et m\u00eame en imaginant qu\u2019on arrive \u00e0 cultiver tous les microorganismes, si l\u2019on compte 10<sup>10<\/sup> cellules par boite de P\u00e9tri il en faudrait donc entre 10<sup>15<\/sup> et 10<sup>27<\/sup>. Aucune \u00e9tude n\u2019a donc eu jusque l\u00e0 une port\u00e9e suffisante pour bien \u00e9valuer la pr\u00e9sence de recombinants de premi\u00e8res g\u00e9n\u00e9rations lors de cultures PGM en plein champ.<\/p>\n<h3 style=\"text-align: justify;\"><strong>4)\u00a0<\/strong><strong>Evolution des communaut\u00e9s<\/strong><\/h3>\n<p style=\"text-align: justify;\">Nous avons vu ici que le m\u00e9canisme de transfert g\u00e9n\u00e9tique entre PGM et microorganismes du sol est tout \u00e0 fait plausible bien que de nombreux facteurs s\u2019y opposent contribuant \u00e0 en r\u00e9duire l\u2019apparition. D\u2019autre part nous avons mis en \u00e9vidence que la d\u00e9tection des recombinants \u00e0 court terme en conditions culturale est tr\u00e8s laborieuse. Il nous reste maintenant \u00e0 d\u00e9terminer l\u2019incidence que pourrait avoir un individu ayant incorpor\u00e9 un insert de PGM au sein de toute la communaut\u00e9 microbienne du sol. Cela passe par la capacit\u00e9 de survie qu\u2019auront les recombinants et donc l\u2019avantage \u00e9volutif que pourra apporter un transg\u00e8ne donn\u00e9, l\u2019\u00e9tude au cas par cas est ici n\u00e9cessaire mais on peut distinguer trois cas de figure principaux.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Pour la plupart, les transg\u00e8nes utilis\u00e9s pour am\u00e9liorer les plantes ne feraient que causer des probl\u00e8mes aux bact\u00e9ries les incorporant ou s\u2019int\u00e8greraient mal dans les g\u00e9nomes bact\u00e9riens ce qui les rendrait inactifs ou pire inactiverait des g\u00e8nes bact\u00e9riens, les recombinants seraient alors vite \u00e9limin\u00e9s.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Certains transg\u00e8nes ont un effet neutre, ils seraient alors naturellement \u00e9limin\u00e9s plus ou moins rapidement via s\u00e9lection naturelle.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Enfin les cas les plus probl\u00e9matiques sont les transg\u00e8nes apportant un avantage \u00e9volutif ou la capacit\u00e9 de coloniser de nouvelles niches \u00e9cologiques, les bact\u00e9ries pourraient alors se d\u00e9velopper au d\u00e9triment d\u2019autres esp\u00e8ces modifiant ainsi rapidement la communaut\u00e9 microbienne du sol. Dans ce dernier cas la d\u00e9tection de populations recombinantes \u00e9mergentes pourrait alors \u00eatre plus ais\u00e9e et faite dans de faibles quantit\u00e9s de sol (Nielsen and Townsend, 2004).<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">H\u00e9las la complexit\u00e9 ainsi que la m\u00e9connaissance actuelle des communaut\u00e9s microbiennes et de la matrice sol ne permettent pas de mettre en place des pr\u00e9dictions r\u00e9alistes des modifications possibles induites par de grandes quantit\u00e9s de transg\u00e8nes de PGM disponibles dans l\u2019environnement.<\/p>\n<h2 style=\"text-align: justify;\"><strong><span style=\"text-decoration: underline;\">IV) Conclusion<\/span><\/strong><\/h2>\n<h3 style=\"text-align: justify;\"><strong>1)\u00a0<\/strong><strong>Incidence directe des PGM<\/strong><\/h3>\n<p style=\"text-align: justify;\">Durant cette \u00e9tude nous avons donc vu les deux modalit\u00e9s par lesquelles on peut craindre que la culture de PGM modifie les communaut\u00e9s microbiennes du sol \u00e0 plus ou moins long terme.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Tout d\u2019abord, concernant la bioproduction de mol\u00e9cules nous avons \u00e9tudi\u00e9s 3 cas de figure. Les PGM productrices de mol\u00e9cules biocides, les PGM favorisant leur microflore rhizosph\u00e9rique et un cas int\u00e9ressant de PGM r\u00e9sistant \u00e0 des conditions tr\u00e8s particuli\u00e8res gr\u00e2ce \u00e0 la production d\u2019enzymes sp\u00e9cifiques.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Les nombreux travaux r\u00e9alis\u00e9s sur les plantes productrices d\u2019antibiotiques ou insecticides ont souvent montr\u00e9 une incidence des PGM que l\u2019on peut attribuer \u00e0 une exsudation locale, n\u00e9anmoins il a \u00e9t\u00e9 d\u00e9montr\u00e9 que cette incidence locale n\u2019\u00e9tait pas plus importante que celles induites par les conditions climatiques, la physicochimie du sol, le g\u00e9notype des plantes utilis\u00e9es\u2026<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Ensuite les exp\u00e9riences d\u2019orientation volontaire des populations de microorganismes du sol ont montr\u00e9 de bons r\u00e9sultats. Ils permettent entre autre de montrer qu\u2019une vraie modification de la communaut\u00e9 est possible, et que l\u2019on peut orienter cette modification. Ces r\u00e9sultats sont d\u2019autant plus prometteurs que les modifications significatives ne sont que transitoires et disparaissent rapidement une fois les PGM retir\u00e9es.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Enfin nous sommes all\u00e9 encore plus loin en \u00e9tudiant comment l\u2019introduction d\u2019une PGM r\u00e9sistante \u00e0 un milieu particuli\u00e8rement pollu\u00e9 et donc non propice \u00e0 la plante native pouvait carr\u00e9ment permettre l\u2019implantation de nouvelles populations microbiennes d\u00e9polluantes au sein de la rhizosph\u00e8re.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Selon ces premi\u00e8res observations on peut en toute objectivit\u00e9 dire que l\u2019incidence des PGM ne pose pas de probl\u00e8me majeur.<\/p>\n<h3 style=\"text-align: justify;\"><strong>2)\u00a0<\/strong><strong>Incidence indirecte des PGM<\/strong><\/h3>\n<p style=\"text-align: justify;\">Dans un deuxi\u00e8me temps nous nous sommes pench\u00e9s sur les probl\u00e8mes de contamination g\u00e9n\u00e9tique des microorganismes du sol par les PGM. C\u2019est aujourd\u2019hui celui qui fait le plus d\u00e9bat car les \u00e9tudes r\u00e9alis\u00e9es en laboratoire montrent que de tels transferts d\u2019ADN des PGM jusqu\u2019aux microorganismes du sol peuvent avoir lieu dans des conditions favorables. Ces transferts\u00a0 n\u2019ont cependant jamais \u00e9t\u00e9 d\u00e9cel\u00e9s sous des conditions culturales en plein champ et nous avons \u00e9voqu\u00e9 de nombreux facteurs qui s\u2019y opposent tout au long des processus mis en jeu.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Bien qu\u2019apr\u00e8s plusieurs hypoth\u00e8ses hasardeuses des estimations plus s\u00e9rieuses aient \u00e9t\u00e9 publi\u00e9es les enjeux sont maintenant de pouvoir \u00e9valuer correctement les fr\u00e9quences d\u2019apparition des transferts horizontaux de transg\u00e8nes des PGM vers les microorganismes du sol. Et cela passera n\u00e9cessairement par une am\u00e9lioration des techniques actuelles d\u2019extraction et de purification de l\u2019ADN du sol.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Il faut \u00e9galement relativiser la situation et s\u2019int\u00e9resser aux vrais probl\u00e8mes car aujourd\u2019hui la plupart des transg\u00e8nes antibiotiques qui \u00e9taient utilis\u00e9s comme marqueurs et faisaient d\u00e9bat ne sont plus utilis\u00e9s. De plus une autre grande partie des transg\u00e8nes incorpor\u00e9s dans les PGM sont eux m\u00eame issus de la flore microbienne du sol et ne poseraient pas de probl\u00e8mes en \u00e9tant retransf\u00e9r\u00e9s aux microorganismes.<\/p>\n<h3 style=\"text-align: justify;\"><strong>3)\u00a0<\/strong><strong>Epilogue<\/strong><\/h3>\n<p style=\"text-align: justify;\">En conclusion nous pouvons dire que gr\u00e2ce aux enjeux politico \u00e9conomiques actuels\u00a0 la recherche de l\u2019incidence des PGM sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol, et plus g\u00e9n\u00e9ralement l\u2019incidence des PGM a \u00e9t\u00e9 prolifique et a fourni de nombreuses donn\u00e9es int\u00e9ressantes. Ainsi l\u2019incidence directe des PGM via leur action sur les communaut\u00e9s telluriques ne semble pas poser de probl\u00e8mes majeurs. Cela a d\u2019ailleurs \u00e9t\u00e9 rapidement accept\u00e9 car aujourd\u2019hui on se penche beaucoup plus sur l\u2019incidence indirecte suite aux transferts horizontaux qui pourrait \u00eatre bien plus probl\u00e9matique en particulier sur le long terme.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Pour en terminer je dirai qu\u2019il est aujourd\u2019hui absolument n\u00e9cessaire, aux vues des applications immenses des PGM, d\u2019avoir une approche constructive et intelligente, de laisser faire leur travail aux chercheurs et de le faire de la mani\u00e8re la plus ind\u00e9pendante possible loin de toutes pressions politiques ou financi\u00e8res.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><strong><span style=\"text-decoration: underline;\"><br \/>\n<\/span><\/strong><\/p>\n<h2 style=\"text-align: justify;\"><strong><span style=\"text-decoration: underline;\">Bibliographie\u00a0:<\/span><\/strong><\/h2>\n<p style=\"text-align: justify;\">Ahrenholtz, I., Harms, K., de Vries, J. &amp; Wackernagel, W. (2000). Increased killing of <em>Bacillus subtilis<\/em> on the hair roots of transgenic T4 lysozyme-producing potatoes. Appl Environ Microbiol 66, 1862-1865.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Brusetti, L., Francia, P., Bertollini, C. &amp; other authors (2004). Bacterial communities associated with the rhizosphere of transgenic Bt 116 maize (Zea maize) and its non transgenic counterpart. Plant Soil 266, 11-21.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Fang, M., Kremer, R. J., Motavalli, P. P. &amp; Davis, G. (2005). Bacterial diversity in rhizospheres of nontransgenic and transgenic corn. Appl Environ Microbiol 71, 4132-4136.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Gebhard, F. &amp; Smalla, K. (1998). Transformation of <em>Actinobacter<\/em> sp.strain BD413 by transgenic sugar beet DNA. Appl Environ Microbiol 64, 1550-1554.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Heinemann, J. A. &amp; Traavik, T. (2004). Problems in monitoring horizontal gene transfer in field trials of transgenic plants. Nat Biotechnol 22, 1105-1109.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Heuer, H., Kroppenstedt, R. M., Lottmann, J., Berg, G. &amp; Smalla, K. (2002). Effects of T4 lysozyme release from transgenic potato roots on bacterial rhizosphere communities are negligible relative to natural factors. Appl Environ Microbiol 68, 1325-1335.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Kay, E., Vogel, T. M., Bertolla, F., Nalin, R. &amp; Simonet, P. (2002). In situ transfer of antibiotic resistance genes from transgenic (transplastomic) tobacco plants to bacteria. Appl Environ Microbiol 68, 3345-3351.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">LeBlanc, P. M., Hamelin, R. C. &amp; Filion, M. (2007). Alteration of soil rhizosphere communities following genetic transformation of white spruce. Appl Environ Microbiol 73, 4128-4134.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Nielsen, K. M., Bones, A. M., Smalla, K. &amp; van Elsas, J. D. (1998). Horizontal gene transfer from transgenic plants to terrestrial bacteria a rare event? FEMS Microbiol Rev 22, 79-103.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Nielsen, K. M., van Elsas, J. D. &amp; Smalla, K. (2000). Transformation of <em>Acinetobacter<\/em> sp. strain BD413(pFG4DeltanptII) with transgenic plant DNA in soil microcosms and effects of kanamycin on selection of transformants. Appl Environ Microbiol 66, 1237-1242.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Nielsen, K. M. &amp; Townsend, J. P. (2004). Monitoring and modeling horizontal gene transfer. Nat Biotechnol 22, 1110-1114.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Oger, P., Petit, A. &amp; Dessaux, Y. (1997). Genetically engineered plants producing opines alter their biological environment. Nat Biotechnol 15, 369-372.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Oger, P., Mansouri, H. &amp; Dessaux, Y. (2000). Effect of crop rotation and soil cover on alteration of the soil microflora generated by the culture of transgenic plants producing opines. Mol Ecol 9, 881-890.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Rasche, F., Hodl, V., Poll, C., Kandeler, E., Gerzabek, M. H., van Elsas, J. D. &amp; Sessitsch, A. (2006). Rhizosphere bacteria affected by transgenic potatoes with antibacterial activities compared with the effects of soil, wild-type potatoes, vegetation stage and pathogen exposure. FEMS Microbiol Ecol 56, 219-235.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Travis, E. R., Hannink, N. K., Van der Gast, C. J., Thompson, I. P., Rosser, S. J. &amp; Bruce, N. C. (2007). Impact of transgenic tobacco on trinitrotoluene (TNT) contaminated soil community. Environ Sci Technol 41, 5854-5861.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">De Vries, J., Harms, K., Broer, I., Kriete, G., Mahn, A., D\u00fcring, K. &amp; Wackernagel, W. (1999). The bacteriolytic activity in transgenic potatoes expressing a chimeric T4 lysozyme gene and the effect of T4 lisozyme on soil and phytopathogenic bacteria. Appl Environ Microbiol 22, 280-286.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">De Vries, J., Meier, P. &amp; Wackernagel, W. (2001). The natural transformation of the soil bacteria <em>Pseudomonas stutzeri<\/em> and <em>Actinobacter<\/em> sp. by transgenic plant DNA strictly depends on homologous sequences in the recipient cells. FEMS Microbiol Ecol 195, 211-215.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">De Vries, J., Heine, M., Harms, K. &amp; Wackernagel, W. (2003). Spread of recombinant DNA by roots and pollen of transgenic potato plants identified by highly specific biomonitoring using natural transformation of an <em>Actinobacter<\/em> sp. Appl Environ Microbiol 69, 4455-4462.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\">Wei, X. D., Zou, H. L., Chu, L. M., Liao, B., Ye, C. M. &amp; Lan, C. Y. (2006). Field released transgenic papaya effect on soil microbial communities and enzyme activities. J Environ Sci (China) 18, 734-740.<\/p>\n<p style=\"text-align: justify;\"><span style=\"color: #000080;\"><strong>Copyright: Florian Ronez, 2009<\/strong><\/span><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Auteur: Florian Ronez, 2009 I)\u00a0Introduction 1) \u00a0Contexte actuel. On estime aujourd\u2019hui que sans l\u2019utilisation des engrais azot\u00e9s chimiques on ne pourrait subvenir aux besoins de plus de 3 milliards d\u2019habitants sur terre (communication avec Mr Alain Pugin), et ce nombre serait encore fortement r\u00e9duit si l\u2019on arr\u00eatait aussi d\u2019utiliser les &#8230;<\/p>\n","protected":false},"author":2,"featured_media":0,"parent":311,"menu_order":1,"comment_status":"open","ping_status":"open","template":"","meta":{"footnotes":""},"class_list":["post-333","page","type-page","status-publish","hentry"],"yoast_head":"<!-- This site is optimized with the Yoast SEO plugin v26.8 - https:\/\/yoast.com\/product\/yoast-seo-wordpress\/ -->\n<title>Incidence des plantes g\u00e9n\u00e9tiquement modifi\u00e9es sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol - Le blog YouLab<\/title>\n<meta name=\"description\" content=\"Auteur: Florian Ronez, 2009 I)\u00a0Introduction 1) \u00a0Contexte actuel. On estime aujourd\u2019hui que sans l\u2019utilisation des engrais azot\u00e9s chimiques on ne pourrait\" \/>\n<meta name=\"robots\" content=\"index, follow, max-snippet:-1, max-image-preview:large, max-video-preview:-1\" \/>\n<link rel=\"canonical\" href=\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/\" \/>\n<meta property=\"og:locale\" content=\"fr_FR\" \/>\n<meta property=\"og:type\" content=\"article\" \/>\n<meta property=\"og:title\" content=\"Incidence des plantes g\u00e9n\u00e9tiquement modifi\u00e9es sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol - Le blog YouLab\" \/>\n<meta property=\"og:description\" content=\"Auteur: Florian Ronez, 2009 I)\u00a0Introduction 1) \u00a0Contexte actuel. On estime aujourd\u2019hui que sans l\u2019utilisation des engrais azot\u00e9s chimiques on ne pourrait\" \/>\n<meta property=\"og:url\" content=\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/\" \/>\n<meta property=\"og:site_name\" content=\"Le blog officiel de www.youlab.fr\" \/>\n<meta property=\"article:publisher\" content=\"https:\/\/www.facebook.com\/YouLab.fr\/\" \/>\n<meta property=\"article:modified_time\" content=\"2012-09-18T15:05:31+00:00\" \/>\n<meta name=\"twitter:card\" content=\"summary_large_image\" \/>\n<meta name=\"twitter:site\" content=\"@YouLab_France\" \/>\n<meta name=\"twitter:label1\" content=\"Dur\u00e9e de lecture estim\u00e9e\" \/>\n\t<meta name=\"twitter:data1\" content=\"26 minutes\" \/>\n<script type=\"application\/ld+json\" class=\"yoast-schema-graph\">{\"@context\":\"https:\/\/schema.org\",\"@graph\":[{\"@type\":\"WebPage\",\"@id\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/\",\"url\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/\",\"name\":\"Incidence des plantes g\u00e9n\u00e9tiquement modifi\u00e9es sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol - Le blog YouLab\",\"isPartOf\":{\"@id\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/#website\"},\"datePublished\":\"2012-04-22T18:01:19+00:00\",\"dateModified\":\"2012-09-18T15:05:31+00:00\",\"description\":\"Auteur: Florian Ronez, 2009 I)\u00a0Introduction 1) \u00a0Contexte actuel. On estime aujourd\u2019hui que sans l\u2019utilisation des engrais azot\u00e9s chimiques on ne pourrait\",\"breadcrumb\":{\"@id\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/#breadcrumb\"},\"inLanguage\":\"fr-FR\",\"potentialAction\":[{\"@type\":\"ReadAction\",\"target\":[\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/\"]}]},{\"@type\":\"BreadcrumbList\",\"@id\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/#breadcrumb\",\"itemListElement\":[{\"@type\":\"ListItem\",\"position\":1,\"name\":\"Accueil\",\"item\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/\"},{\"@type\":\"ListItem\",\"position\":2,\"name\":\"Ressources scientifiques\",\"item\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/\"},{\"@type\":\"ListItem\",\"position\":3,\"name\":\"Incidence des plantes g\u00e9n\u00e9tiquement modifi\u00e9es sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol\"}]},{\"@type\":\"WebSite\",\"@id\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/#website\",\"url\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/\",\"name\":\"Le blog officiel de www.youlab.fr\",\"description\":\"L&#039;actualit\u00e9 YouLab. L&#039;univers curieux des sciences! Biologie, g\u00e9ologie, chimie, m\u00e9decine, etc...\",\"publisher\":{\"@id\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/#organization\"},\"potentialAction\":[{\"@type\":\"SearchAction\",\"target\":{\"@type\":\"EntryPoint\",\"urlTemplate\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/?s={search_term_string}\"},\"query-input\":{\"@type\":\"PropertyValueSpecification\",\"valueRequired\":true,\"valueName\":\"search_term_string\"}}],\"inLanguage\":\"fr-FR\"},{\"@type\":\"Organization\",\"@id\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/#organization\",\"name\":\"Le blog officiel de www.youlab.fr\",\"url\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/\",\"logo\":{\"@type\":\"ImageObject\",\"inLanguage\":\"fr-FR\",\"@id\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/#\/schema\/logo\/image\/\",\"url\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/wp-content\/uploads\/2018\/09\/Logo-blog-AMP-1.jpg\",\"contentUrl\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/wp-content\/uploads\/2018\/09\/Logo-blog-AMP-1.jpg\",\"width\":190,\"height\":36,\"caption\":\"Le blog officiel de www.youlab.fr\"},\"image\":{\"@id\":\"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/#\/schema\/logo\/image\/\"},\"sameAs\":[\"https:\/\/www.facebook.com\/YouLab.fr\/\",\"https:\/\/x.com\/YouLab_France\",\"https:\/\/www.linkedin.com\/company\/youlab\",\"https:\/\/fr.pinterest.com\/youlab\/\"]}]}<\/script>\n<!-- \/ Yoast SEO plugin. -->","yoast_head_json":{"title":"Incidence des plantes g\u00e9n\u00e9tiquement modifi\u00e9es sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol - Le blog YouLab","description":"Auteur: Florian Ronez, 2009 I)\u00a0Introduction 1) \u00a0Contexte actuel. On estime aujourd\u2019hui que sans l\u2019utilisation des engrais azot\u00e9s chimiques on ne pourrait","robots":{"index":"index","follow":"follow","max-snippet":"max-snippet:-1","max-image-preview":"max-image-preview:large","max-video-preview":"max-video-preview:-1"},"canonical":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/","og_locale":"fr_FR","og_type":"article","og_title":"Incidence des plantes g\u00e9n\u00e9tiquement modifi\u00e9es sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol - Le blog YouLab","og_description":"Auteur: Florian Ronez, 2009 I)\u00a0Introduction 1) \u00a0Contexte actuel. On estime aujourd\u2019hui que sans l\u2019utilisation des engrais azot\u00e9s chimiques on ne pourrait","og_url":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/","og_site_name":"Le blog officiel de www.youlab.fr","article_publisher":"https:\/\/www.facebook.com\/YouLab.fr\/","article_modified_time":"2012-09-18T15:05:31+00:00","twitter_card":"summary_large_image","twitter_site":"@YouLab_France","twitter_misc":{"Dur\u00e9e de lecture estim\u00e9e":"26 minutes"},"schema":{"@context":"https:\/\/schema.org","@graph":[{"@type":"WebPage","@id":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/","url":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/","name":"Incidence des plantes g\u00e9n\u00e9tiquement modifi\u00e9es sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol - Le blog YouLab","isPartOf":{"@id":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/#website"},"datePublished":"2012-04-22T18:01:19+00:00","dateModified":"2012-09-18T15:05:31+00:00","description":"Auteur: Florian Ronez, 2009 I)\u00a0Introduction 1) \u00a0Contexte actuel. On estime aujourd\u2019hui que sans l\u2019utilisation des engrais azot\u00e9s chimiques on ne pourrait","breadcrumb":{"@id":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/#breadcrumb"},"inLanguage":"fr-FR","potentialAction":[{"@type":"ReadAction","target":["https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/"]}]},{"@type":"BreadcrumbList","@id":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/incidence-des-plantes-genetiquement-modifiees-sur-les-communautes-microbiennes-du-sol\/#breadcrumb","itemListElement":[{"@type":"ListItem","position":1,"name":"Accueil","item":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/"},{"@type":"ListItem","position":2,"name":"Ressources scientifiques","item":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/ressources-scientifiques-bibliographie\/"},{"@type":"ListItem","position":3,"name":"Incidence des plantes g\u00e9n\u00e9tiquement modifi\u00e9es sur les communaut\u00e9s microbiennes du sol"}]},{"@type":"WebSite","@id":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/#website","url":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/","name":"Le blog officiel de www.youlab.fr","description":"L&#039;actualit\u00e9 YouLab. L&#039;univers curieux des sciences! Biologie, g\u00e9ologie, chimie, m\u00e9decine, etc...","publisher":{"@id":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/#organization"},"potentialAction":[{"@type":"SearchAction","target":{"@type":"EntryPoint","urlTemplate":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/?s={search_term_string}"},"query-input":{"@type":"PropertyValueSpecification","valueRequired":true,"valueName":"search_term_string"}}],"inLanguage":"fr-FR"},{"@type":"Organization","@id":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/#organization","name":"Le blog officiel de www.youlab.fr","url":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/","logo":{"@type":"ImageObject","inLanguage":"fr-FR","@id":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/#\/schema\/logo\/image\/","url":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/wp-content\/uploads\/2018\/09\/Logo-blog-AMP-1.jpg","contentUrl":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/wp-content\/uploads\/2018\/09\/Logo-blog-AMP-1.jpg","width":190,"height":36,"caption":"Le blog officiel de www.youlab.fr"},"image":{"@id":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/#\/schema\/logo\/image\/"},"sameAs":["https:\/\/www.facebook.com\/YouLab.fr\/","https:\/\/x.com\/YouLab_France","https:\/\/www.linkedin.com\/company\/youlab","https:\/\/fr.pinterest.com\/youlab\/"]}]}},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/333","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/pages"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/types\/page"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/users\/2"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=333"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/333\/revisions"}],"up":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/311"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.youlab.fr\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=333"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}